昆蟲幼蟲

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昆蟲幼蟲(insect larvae),在昆蟲中,只有無翅類(或稱無變態類,ametabola)進行直接發育、無幼蟲期。其他絕大多數種類皆進行間接發育:其中半變態類(hemimetabola)歷經一定數目齡蟲期,全變態類(holometabola)除齡蟲期外還要經過蛹期。半變態昆蟲的各齡蟲期統稱若蟲。它們的形態特點主要是:體區體節分化上已與成體一致,只是身體各部大小比例尚不同于成體,翅未生出或僅具翅芽。水生昆蟲(蜉蝣,蜻蜒)的若蟲特稱稚蟲(naiad),為適應水生生活,這類幼蟲生有鰓和變形口器等專性幼蟲器官。
  在全變態的情形下,多數種類的各期齡蟲在形態和生態上并無很大差別,但有些種類則頗具差別。如一種寄生膜翅類昆蟲Apanteles melanoscelus的初期齡蟲甚似跳蟲,中間兩期似毛蟲,最后一期變得很象蛆蟲。這種現象特稱超變態。
  類型  全變態昆蟲的幼蟲可分為以下5型(圖1):

昆蟲幼蟲



  蛃形幼蟲  與長跳蟲屬中的雙尾蟲相似,體長而扁,觸角一般比較發達,3 對胸足和腹部末端的尾毛都很長,所以此型幼蟲相當活潑。毛翅目,脈翅目和許多鞘翅目昆蟲都有此型幼蟲。
  蠋形幼蟲  俗稱毛蟲,體呈柱形,表皮上常有明顯色彩或花紋;頭部發達但觸角很短;具咀嚼型口器;胸足3對,在中胸和后胸左右側各有一個囊狀內陷,翅芽即由該囊底壁生出;腹足又稱腹原足,不分節而頂端有爪,多數鱗翅目昆蟲的蠋形幼蟲具有5對腹足并分別生于第3、4、5、6和第9腹節。有的蠋形幼蟲不生腹足。該類幼蟲除見于鱗翅目和長翅目外還見于某些膜翅類昆蟲中。
  蠐螬形幼蟲  形如蠐螬,頭發達而體彎曲;有胸足3對,但無腹原足,行動遲緩;僅見于某些鞘翅類昆蟲。
  叩頭蟲形幼蟲  俗稱切根蟲。體長柱形,具硬殼;體毛退化,腿短,亦限于某些鞘翅目昆蟲。
  蛆形幼蟲  即蛆一類幼蟲。體呈蠕蟲狀,頭部發達與否因種類不同而異。具此型幼蟲的昆蟲包括雙翅目、蚤目,多數膜翅類昆蟲,某些鞘翅目和鱗翅目昆蟲。
  營養方式  昆蟲幼蟲的營養方式表現多樣化。如家蠶的蠋形幼蟲以桑葉為食,有的叩頭蟲形幼蟲以草根為食,天牛的蠐螬形幼蟲蛀食樹干的木質部,卷葉蛾蠋形幼蟲喜食果實,石蛾蛃形幼蟲和的蛆形幼蟲都能捕食他類小形動物或成體昆蟲,類幼蟲自殘同類幼蟲,蕪菁蜂的蠐螬形幼蟲以蝗卵為食,有些谷蛾(Tineid)的蠋形幼蟲進行食腐營養,蜜蜂的蛆形幼蟲由工蜂喂養,舌蠅(采采蠅)的胎生蛆形幼蟲要靠母體子宮分泌物維持營養等都可作為有代表性例子。
  營寄生生活的昆蟲幼蟲雖為少數,但所取方式方法各不相同。多數姬蜂科昆蟲的幼蟲寄生于鱗翅目幼蟲中,也有些種類寄生在鞘翅目、膜翅目或雙翅目幼蟲體內。一種小蜂 (Litomastix truncatellus)的單個卵子能在丫紋夜蛾幼蟲體內通過多胚現象生出近2000個小幼蟲。有些捻翅類(Strepsiptera)昆蟲的擬三爪幼蟲在鉆入蜂類體腔后立即蛻皮而變為蠐螬形幼蟲。這時寄主血液成為幼蟲的營養物質。此外,有些皮蠅的蛆形幼蟲寄生于牛羊的皮膚和食道內。
  生活期限  由于生活方式和分期多少的不同,不同類昆蟲的幼蟲期歷時長短不一。綿羊蠅的胎生幼蟲在離母體后立即粘附在羊毛上化蛹。舌蠅胎生幼蟲離母體后在1~2小時內入土化蛹。嚙蟲目若蟲的 6個齡蟲期共需3~4周。有些缺翅目若蟲和小型蜚蠊的若蟲期都歷時數月。蜻蜒目內小型種的若蟲期限于1年之內;大型種類者達2~4年。在蜉蝣目中,有的若蟲只有6周生活期,有的為 1、2或3年。絕大多數鞘翅目昆蟲的幼蟲期為數月或近1年(包括越冬),有的為2~3年(6月鰓金龜的白蠐螬幼蟲)。17年蟬的若蟲期在美國北部為17年,在南部縮短為13年。
  幼體生殖  少數昆蟲(如復變甲科中的 Micromal-thus debilis,癭蠅科中的OligarcisMiastor)有幼蟲生幼蟲的情形出現,這在整個動物界是少見現象,特稱為幼體生殖。其過程(圖2)始于由受精卵發育成的雌性親體幼蟲。由這種幼蟲產出的許多卵子在體內不經受精即發育為新一代幼蟲。此代幼蟲長大后破開親體幼蟲體壁而孵出。由于上述情形的出現,所以親體幼蟲又稱幼體生殖型幼蟲。在適宜環境下,由此親體幼蟲生出的子代幼蟲不定性別,并且這代幼蟲又可產生幼蟲,如此延續多代,直到環境不利時始分別產出能發育為雄性個體的幼蟲和雌性個體的幼蟲。這兩種有性幼蟲因為要進入化蛹階段,所以又統稱成蛹幼蟲。在上述一系列過程中,如果環境又從壞轉好的話,已定性別的幼蟲又可返回來發育成未定性幼蟲,這種情形被認為是一種還童現象。


  從系統發育的角度來看,昆蟲類幼蟲的生成與其他無脊椎動物自由幼蟲的生成有重要不同:后者由少黃卵發育而成,而前者卻由多黃卵發育而成。此外,其他門類無脊椎動物中低等種類的個體發育普遍為自由幼蟲發育類型,但在昆蟲中,低等種類的個體發育已經是在多黃卵基礎上形成的非幼蟲發育類型。據此可知,半變態類和全變態類昆蟲的自由幼蟲都是在非幼蟲發育類型基礎上發展而成的。有不少半變態昆蟲(石蠅、蜉蝣)和全變態昆蟲(鞘翅類)的齡蟲都與無翅類中雙尾蟲的相似,所以昆蟲幼蟲又有后成幼蟲之稱。在這種幼蟲發育過程中出現的重復蛻皮,生長、內生翅芽或外生翅芽以及組織分解和重建等都可看作是有翅類昆蟲在環境影響下度過漫長發展道路的歷史記載。
  最后,昆蟲幼蟲的早熟與昆蟲演化之間的關系很值得注意。這里所提到的早熟亦即廣義上的幼體生殖現象。其內容主要是指生殖腺提前在幼蟲期的成熟。這種情形屬常見現象。如蝗蟲有5個齡蟲期,可是在第4齡蟲期就有了性活動表現,只是由于幼蟲體構尚小,生殖管道還很狹,以致卵子產不出來。
  很明顯,昆蟲幼蟲的早熟起著使所屬物種建立新的生殖發育期的作用。由于昆蟲是具有外骨骼的動物,要長大就得蛻皮,于是在兩次蛻皮之間形成齡蟲期并且各齡蟲期相隔一定時間。在此情況下如經歷較長或更多環境變化,將給生活環的完成帶來更多困難。面對這種情形,提早性成熟不失為既可躲避不利環境、又可更好利用好環境的一種辦法。新的生殖發育期出現后,經過若干世代便可穩定下來。這時原屬幼蟲期的某些器官便有了成體器官的作用,使原來的幼蟲期變成了新的成體期。所謂幼態持續之說,實際上就是針對上述現象提出的一種相反概念。在此說中,幼態指的是幼蟲器官,持續指的是幼蟲器官仍出現于成體中。在這里,成體似已被認為是物種最后一個不再變化的階段。
  當然,以上幼蟲早熟現象的演化不會停止于某一時期或某一世代,而是要接續不斷地進行下去,即在前代幼蟲期升為成體期之后,隨著演化道路的加長又會產生新的幼蟲期,又會有新的早熟現象,以致再有一代新成體期的出現。昆蟲之所以具有特別多種類當與上述情況有重要聯系。

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