骨骼

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骨骼化是生物結構復雜化的基礎,骨骼系統又是生物形態進化的限制因素。骨骼是組成脊椎動物內骨骼的堅硬器官,功能是運動、支持和保護身體;制造紅血球和白血球;儲藏礦物質。骨骼由各種不同的形狀組成,有復雜的內在和外在結構,使骨骼在減輕重量的同時能夠保持堅硬。骨骼的成分之一是礦物質化的骨骼組織,其內部是堅硬的蜂巢狀立體結構;其他組織還包括了骨髓、骨膜、神經、血管軟骨。

人體的骨骼起著支撐身體的作用,是人體運動系統的一部分。成人有206塊骨。骨與骨之間一般用關節韌帶連接起來。

目錄

分類

骨骼在進化過程中,其防護功能與支撐功能互相結合,例如無脊椎動物外骨骼既是支撐系統,又是防護系統。脊椎動物骨骼為內骨骼。主要功能是支撐,其防護功能讓位于皮膚。

A.頭足類(直角石)的外骨骼:主要功能是防護;B.甲殼動物的幾丁質外骨骼:具有防護與支撐雙重功能;C.脊椎動物的內骨骼:主要功能是支撐,防護功能由皮膚承擔。

從化學組成上看,可以區分出以無機礦物為主要成分的骨骼和以有機質為主要成分的骨骼。多數無脊椎動物的骨骼以碳酸鈣(方解石、文石)為主要成分,幾丁質外骨骼見于節肢動物等較高等的無脊椎動物。幾丁質是一種多糖(氨基多糖)類有機物,節肢動物(甲殼類,昆蟲等)的外骨骼主要是由幾丁質和礦化(磷酸鈣化)的膠原纖維(一種蛋白質)組成。陸地植物的支撐基礎是木質素,是多聚的芳香族化合物。從進化出現的順序看,以碳酸鈣、磷酸鈣和硅質的無機成分為主的骨骼出現較早,其次是幾丁質骨骼,然后是鈣化的膠原纖維型骨骼。植物的木質化比較晚些。

絕大多數無脊椎動物的骨骼位于體外,即外骨骼。動物的外骨骼體制既有它的優越性,也有其限制性,外骨骼體制的優越性在于支撐、運動、防護三項功能緊密結合。外骨骼體制的限制性也很突出,例如:

(1)防護功能與運動功能之間的矛盾。這在軟體動物中表現最為突出。厚重的貝殼影響運動能力,而薄的外殼卻又減弱了防護功能。這正像人類的戰爭武器坦克一樣,在裝甲厚度與速度之間出現了矛盾。因此在軟體動物中可以看到兩種極端現象:具有厚重外殼的硨磲(Tridacna)已經喪失運動能力,丟失了外骨骼的烏賊卻獲得了高速率。

(2)生長的限制。動物的軟軀體的生長受到堅硬的外骨骼的限制。于是我們看到昆蟲是如何艱難地“蛻皮”的,但腹足類的螺旋形殼和某些環節動物的管狀殼并不影響其內的軟軀體的生長。

(3)呼吸的限制。節肢動物的外殼骨骼是體表呼吸的障礙,堅硬的外骨骼也不可能進化出像陸地脊椎動物那樣的“負壓呼吸”系統。昆蟲的氣管呼吸系統的效率較低,限制了軀體體積的增長?!   ?/p>

構成

人體的骨骼

骨主要由骨質、骨髓和骨膜三部分構成,里面容有豐富的血管和神經組織。長骨的兩端是呈窩狀的骨松質,中部的是致密堅硬的骨密質,骨中央是骨髓腔,骨髓腔及骨松質的縫隙里容著的是骨髓。兒童的骨髓腔內的骨髓是紅色的,有造血功能,隨著年齡的增長,逐漸失去造血功能,但長骨兩端和扁骨的骨松質內,終生保持著具有造血功能的紅骨髓。骨膜是覆蓋在骨表面的結締組織膜,里面有豐富的血管和神經,起營養骨質的作用,同時,骨膜內還有成骨細胞,能增生骨層,能使受損的骨組織愈合和再生的作用?! ?/p>

骨的化學成分

骨是由有機物和無機物組成的,有機物主要是蛋白質,使骨具有一定的韌度,而無機物主要是鈣質和磷質使骨具有一定的硬度。人體的骨就是這樣由若干比例的有機物以及無機物組成,所以人骨既有韌度又有硬度,只是所占的比例有所不同;人在不同年齡,骨的有機物與無機物的比例也不同,以兒童及少年的骨為例,有機物的含量比無機物為多,故此他們的骨,柔韌度及可塑性比較高,而老年人的骨,無機物的含量比有機物為多,故此他們的骨,硬度比較高,所以容易折斷?! ?/p>

骨骼的功能

保護功能:骨骼能保護內部器官,如顱骨保護腦;肋骨保護胸腔。

支持功能:骨骼構成骨架,維持身體姿勢。

造血功能:骨髓在長骨的骨髓腔和海綿骨的空隙,透過造血作用制造血球。

貯存功能:骨骼貯存身體重要的礦物質,例如鈣和磷。

運動功能:骨骼、骨骼肌、肌腱、韌帶和關節一起產生并傳遞力量使身體運動。

免疫功能:骨骼中的造血干細胞可分化為淋巴細胞。一部分造血干細胞隨血流進入胸腺,成為T淋巴細胞;另一部分造血干細胞在骨髓中發育成B淋巴細胞。

大部分的骨骼或多或少可以執行上述的所有功能,但是有些骨骼只負責其中幾項?! ?/p>

骨骼的形態

人類股骨人類的骨骼分為五種形態:長骨、短骨、扁平骨、不規則骨和種子骨。

長骨的長度遠大于寬度,分為一個骨干和兩個骨骺,骨骺與其他骨骼形成關節。長骨的大部分由致密骨組成,中間的骨髓腔有許多海綿骨和骨髓。大部分的四肢骨都是長骨(包括三塊指骨),一些例外包括膝蓋骨(臏骨)、腕骨、掌骨、跗骨和構成腕關節踝關節的骨骼。長骨的分類取決于形狀而不是大小。

短骨呈立方狀,致密骨的部分比較薄,中間是海綿骨。短骨和種子骨構成腕關節和踝關節。

扁平骨薄而彎曲,由平行的兩面致密骨夾著中間一層海綿骨。頭骨胸骨是扁平骨。

不規則骨顧名思義是形狀復雜的骨骼,不適用上面三種分類,由一層薄的致密骨包著海綿骨。脊椎骨髖骨是不規則骨。

種子骨是包在肌腱里的骨頭,功能是使肌腱遠離關節,并增加肌腱彎曲的角度以提高肌肉的收縮力,例如臏骨和豆狀骨?! ?/p>

關于骨骼的數量

成人骨頭共有206塊,分為頭顱骨、軀干骨、上肢骨、下肢骨四個部分。但兒童的骨頭卻比大人多。因為:兒童的骶骨有5塊,長大成人后合為1塊了。兒童的尾骨有4~5塊,長大后也合成了1塊。兒童有2塊髂骨、2塊坐骨和2塊恥骨,到成人就合并成為2塊髖骨了。這樣加起來,兒童的骨頭要比大人多11~12塊,就是說有217~218塊。醫學書上說,初生嬰兒的骨頭竟多達305塊。

不過,某些骨頭會再生出“副骨”或“子骨”來。例如,有些人每只手和腕部有“副骨”或“子骨”來。例如,有些人每只手和腕部有“副骨”及“子骨”24塊,每只腳有26塊。在身體的膝、肘、脊椎部位,有時也會另外長出小骨來,不過各人額外長出的骨頭多少不一樣。要是把“融骨”或“子骨”算進去,成人的骨頭那就遠不止206塊了。但由于這些“額外小骨”的意義不大,我們只要知道成人有206塊骨頭就行了。

當然,說成人有206塊骨頭,這是全球人類的“總體”而言的。人群中在這方面存在差異。我國科學工作者1985年進行的抽樣調查表明,中國人的骨頭要比歐美人少,大多數人只有204塊骨頭。而在歐美,絕大多數人有206塊骨頭。這是由于大多數中國人的腳上第5趾骨為2塊骨頭,不像歐美人有3塊骨頭。每只腳少1塊,所以只有204塊。

人體最長的骨頭是股骨,即大腿骨,它通常占人體高度的27%左右,有記錄的最長腿骨為75.9厘米。而耳朵里的鐙骨是人體內最小的骨頭,它只有0.25~0.43厘米長成年人骨的重量約為體重的1/5,剛出生的嬰兒骨重量大約只有體重的1/7。

很多骨頭最后是愈合在一起了。比如說顱骨,以及尾骨。成年人的尾骨只算一塊,但是新生兒那里,還是可以分得開24塊的。另外,因為鹵門沒有合并,整個顱骨當作十幾塊算,而成年的顱骨雖然也是當作幾塊算得,但是數目已經減少了很多。

另外,出生兒的骨頭都是以軟骨的形式存在的,其中的有一些后來并不會骨化,而是保持了軟骨的狀態。這樣一來,這些骨頭就自動消失了。

另外,為了保護初生兒,人體有些部位多長了幾塊骨頭,這些骨頭以后被逐漸吸收掉了。

骨骼的起源與進化

古生物學家熟知的、首次發現于澳大利亞的伊迪卡拉動物化石距今5.7億年前,它們都是沒有硬骨骼的軟軀體動物。已知最早的具有硬的外骨骼(外殼)的動物化石是寒武系最底部的所謂“小殼化石”(smallshelled fossils),它們是一些小到只有幾毫米長的錐形的或異形的小管,其礦物成分是碳酸鹽或磷酸鹽,這可以說是動物最早的骨骼化。令人驚奇的是,寒武紀初始藍菌和其他一些藻類也出現了鈣化現象(圖6-20)。動物與植物幾乎同時骨骼化(鈣化)這一現象引起古生物學和沉積學家們的興趣,并引起一場關于骨骼化原因的討論與爭論。多數古生物學和沉積學家都認為,新元古代海水化學的變化促進了骨骼的進化產生。例如英國沉積學家Riding認為,在元古宙末到寒武紀之初,海水中鎂-鈣比值[m(Mg)/m(Ca)]下降,碳酸鹽巖中白云石減少、方解石增多,這種變化與鈣化的藍菌出現相關。同時元古宙末海水中磷酸鹽豐富,這和一些磷酸鹽的小殼動物化石的出現有關。但俄國學者分析了元古宙末(文德期)到早古生代的碳酸鹽時發現,鎂與鈣的比值并沒有大的變化。另一方面,美國學者Grotzinger(1989)認為元古宙末海水鈣的含量下降,海水的鈣離子從早元古代的飽和或過飽和狀態逐漸下降到新元古代晚期和寒武紀初期的低于飽和點的狀態。因此,骨骼化的原因可能不在海水化學環境,而與生物本身有關。

寒武紀初始的動物外骨骼的出現與藍菌的鈣化。a.寒武紀早期鈣化的絲狀藍菌Girvanella;b~d.長江西陵峽震旦系燈影組頂部(靠近寒武系底界)的小殼化石:圓口螺Circothecasp.(b)三槽阿拉巴管Anabaritestrisulcatus(c)和震旦蟲管 Sinotubulites sp.(d)

元古宙末,多細胞底棲植物和浮游植物繁盛,隨著動物的第一次適應輻射,海洋生態系統的生物多樣性大大增長,食物鏈層次增多,物種之間競爭加劇。一些學者認為,生態系統中可能出現了肉食性和植食性的動物,骨骼化首先是對生態系統內部新關系的反應。換句話說,藍菌和其他藻類植物的鈣化可能是對植食性動物的采食的防護,一些小的無脊椎動物的礦化的外殼的產生可能也是對捕食動物的適應。如果上述解釋是對的,那么我們可以說,骨骼最初是作為防護(防衛)系統而進化產生的。動、植物幾乎同時骨骼化可能與元古宙末至寒武紀初的海洋生態系統內部種間關系復雜化相關。骨骼的進化可能與它的另一個重要功能有關,即骨骼的支撐功能,骨骼作為支撐系統使生物體的結構更符合力學原則。關于支撐的重要性,我們可以舉出下面幾項:

(1)多細胞生物的軟組織、軟軀體若沒有硬的支撐系統則難以增大體積;

(2)支撐系統使軀體內的重要器官在空間上得以合理地配置,并保持相對穩定的空間位置,實現整體的功能諧調;

(3)支撐系統使動物的運動器官得以發展,并最終使動物能脫離水環境;

(4)支撐系統在植物中的發展使植物能擴大表面積,并向高處獲得空間,最終使植物能向陸地發展?!?/p>

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